In questo articolo prendiamo in esame le sfide sperimentali che hanno influenzato il modo in cui vengono definiti e considerati i meccanismi del tono muscolare e della regolazione posturale.

La vita si è evoluta in presenza della gravità: è stato a lungo riconosciuto, dall’antica Grecia fino ai giorni nostri, che la postura è mantenuta da contrazioni muscolari toniche che agiscono contro la gravità e stabilizzano le posizioni dei segmenti corporei.

Uno schema influente del controllo della postura eretta si basa sull’idea del pendolo inverso e sulla presenza di oscillazioni del centro di pressione (CoP) come misura importante della stabilità posturale. Nel modello semplificato a pendolo inverso della postura umana eretta, il centro di massa corporea (CoM) è la singola variabile controllata. In posizione di quiete, il CoP oscilla su entrambi i lati del CoM per mantenerlo in una posizione abbastanza costante tra i due piedi. Poiché il centro di massa corporea (CoM) si trova relativamente in alto e la base di appoggio è relativamente piccola, la postura è intrinsecamente instabile.

Di conseguenza, si potrebbe concludere che più alta è la posizione del CoM, maggiori sono le oscillazioni del CoP. Tuttavia, questa affermazione è una semplificazione e sembra essere fuorviante. È importante sottolineare che semplici considerazioni biomeccaniche possono spiegare il comportamento posturale solo in una certa misura. Le oscillazioni del CoP riflettono solo un livello operativo di controllo della postura correlato alla stabilizzazione degli orientamenti di specifici segmenti posturali del corpo.

Il tono posturale

Quali sono i principi che determinano le configurazioni posturali abituali e l’attività muscolare tonica lungo l’asse del corpo? Il tono posturale, spesso associato al supporto antigravitazionale, rappresenta l’attivazione tonica dei muscoli al fine di fornire uno specifico atteggiamento posturale e generare forza contro il suolo per mantenere gli arti distesi. Il supporto antigravitazionale negli esseri umani è in parte fornito dalle forze passive bone-onbone nelle articolazioni, nei legamenti allungati e nei muscoli, ma richiede anche una contrazione attiva negli estensori degli arti inferiori, del tronco e del collo.

Il controllo del tono posturale non è semplice e richiede circuiti neurali specializzati. Sono necessarie informazioni dettagliate sui circuiti neurali sottostanti, nonché sui processi cellulari sottostanti nella generazione di forza muscolare e rigidità prolungate.

L’atteggiamento posturale nei diversi individui è determinato sia dalla morfologia individuale sia dall’attività muscolare specifica di basso livello, che può essere significativamente influenzata anche da diverse condizioni patologiche. L’integrazione di diverse aree sensoriali e motorie si è sviluppata attraverso milioni di anni di evoluzione della vita con lo scopo di fornire una regolazione accurata dell’orientamento del corpo nel campo gravitazionale.

I muscoli scheletrici

La struttura e la funzione del muscolo scheletrico consentono un’ampia gamma di attività: dalla rapida produzione di forze e movimento al mantenimento a lungo termine dell’orientamento del segmento corporeo rispetto alla gravità.

Inoltre, l’attivazione specifica del compito di diversi tipi di fibre muscolari funzionalmente differenti che compongono un dato muscolo, può realizzare un ricco repertorio di contrazioni muscolari ed energetiche di produzione di forza. Il tono posturale è comunemente visto come una tensione muscolare di basso livello osservata nei muscoli scheletrici sia distali che prossimali (tronco e collo).

Tuttavia, non si può riflettere sul tono posturale considerando solo l’input neurale dalle strutture subcorticali e corticali. Recenti scoperte biochimiche e biomeccaniche hanno imposto una seria rivalutazione della complessità muscolare strutturale e funzionale. In particolare, la teoria del filamento scorrevole per la contrazione muscolare è stata ampliata per includere proteine regolatorie e citoscheletriche, che sono responsabili delle proprietà viscoelastiche del muscolo e dell’economia della produzione di forza (i principali contributi periferici alla regolazione posturale).

Nel contesto della funzione posturale dei muscoli scheletrici e della stabilizzazione dei segmenti corporei, le proprietà elastiche della muscolatura scheletrica e la tensione muscolare sono strettamente correlate alle proteine ​​regolatrici e citoscheletriche.

Anche se l’attività muscolare posturale è piuttosto ridotta, vale la pena sottolineare che qualsiasi postura non è passiva e la piccola attività specifica dei muscoli del collo, del tronco e degli arti determina la tensione a riposo, il tono assiale, gli atteggiamenti posturali individuali, l’espressione facciale, ecc.

Regolazione posturale

La posizione bipede eretta è tradizionalmente descritta come dipendente dall’input sensoriale (visivo, vestibolare e somatosensoriale) per fornire l’equilibrio posturale e un corretto allineamento dei segmenti corporei rispetto alla gravità.

La natura delle interazioni multisensoriali è stata oggetto di innumerevoli studi. Dal punto di vista concettuale, considereremo di seguito tre miti della regolazione posturale che sono stati piuttosto influenti in molti studi sperimentali e modelli matematici di controllo della postura umana:

  • il sistema di controllo della postura è lineare
  • il controllo della postura è determinato dai riflessi
  • il controllo della postura è il controllo dell’equilibrio.

Sistema posturale

Piccoli movimenti accompagnano il mantenimento di qualsiasi postura. Tipicamente, a meno che la postura umana non sia instabile, le oscillazioni del segmento corporeo non superano 1-2° dei movimenti articolari e le oscillazioni del CoP sono di circa 1-2 cm.

Il fatto che le oscillazioni posturali siano piccole, supporta l’ipotesi che il sistema sia lineare entro un intervallo limitato di movimenti e, pertanto, possano essere applicati modelli e analisi computazionali lineari. Sebbene questa ipotesi sia valida in una certa misura e molti studi abbiano fornito informazioni molto importanti sulle strategie posturali e sul contributo di diversi input sensoriali per bilanciare il controllo, si dovrebbe tuttavia tenere presente che esiste anche una sostanziale non linearità nel sistema di controllo posturale.

Innanzitutto, esiste già una certa non linearità a livello dei muscoli, poiché la loro resistenza a piccole perturbazioni angolari è molto più alta della resistenza a perturbazioni maggiori. Anche se la “rigidità a corto raggio” dei muscoli attivi del polpaccio potrebbe non essere sufficiente a compensare completamente l’oscillazione del corpo durante la posizione tranquilla, il suo contributo è essenziale.

In secondo luogo, poiché le oscillazioni posturali sono piccole, vi sono notevoli ridistribuzioni non lineari degli spostamenti interni di fibre muscolari, tendini e tessuti molli all’interno del corpo. Ad esempio, a causa dei tendini di Achille cedevoli, si verifica un paradossale accorciamento dei muscoli soleo e gastrocnemio quando il corpo oscilla in avanti e si allunga quando il corpo ritorna, lasciando incerto il ruolo posturale dei numerosi fusi dei muscoli del polpaccio nel rilevamento dell’oscillazione del corpo.

Inoltre, il controllo dell’equilibrio e degli spostamenti interni – delle fibre muscolari, dei legamenti e dei tessuti molli – non è limitato alle articolazioni distali. Ad esempio, i disturbi posturali possono derivare dai movimenti respiratori del torace e dell’addome e dovrebbero essere compensati dal movimento degli arti inferiori e del bacino. In più, la stabilità posturale richiede un’attività costante dei muscoli assiali per stabilizzare il tronco (e la testa) e per compensare i movimenti delle parti distali del corpo, se necessario.

Infine, il piede umano è soggetto a notevoli deformazioni durante la posizione di quiete a causa di piccoli spostamenti del CoM e deformazioni dei tessuti molli e dell’arco del piede. Queste deformazioni producono grandi errori nei cambiamenti misurati dell’angolo dell’articolazione della caviglia, così come minuscole deformazioni locali del piede provocano notevoli risposte posturali direzionali. Tuttavia, molti studi posturali tendono a concentrarsi sulla semplice azione a cerniera dell’articolazione della caviglia.

Esistono anche altre proprietà non lineari del sistema sensomotorio, comprese le soglie (ad esempio, per la stimolazione vestibolare), ritardi nel tempo del feedback propriocettivo e ritardi neuromuscolari nella produzione di forza. La geometria non lineare delle connessioni muscolo-scheletriche contribuisce alle proprietà non lineari del sistema sensomotorio, sebbene questo tipo di non linearità sia più evidente durante movimenti relativamente ampi, perturbazioni posturali o quando si cambia il set posturale.

Dobbiamo tenere presente una notevole non linearità nel controllo neuromuscolare della postura. Il cambiamento di paradigmi nei futuri studi sperimentali o di modellizzazione potrebbe essere correlato allo sviluppo di approcci non lineari, sebbene la complessità del modello possa andare a scapito della comprensione. Queste limitazioni impongono un necessario compromesso tra l’utilizzo di approcci lineari e modelli posturali più complessi.

Riflessi posturali

I primi studi posturali ponevano l’accento sulla natura riflessa dei meccanismi posturali fornendo importanti esempi di reazioni posturali statiche. L’idea dei riflessi di stiramento, del feedback sensoriale (propriocettivo, visivo e vestibolare) e della sua compromissione in varie forme di patologia del midollo spinale, del tronco encefalico e del cervelletto, insieme al concetto di servoregolazione sviluppato successivamente, è stata influente nella valutazione e nella modellizzazione del controllo della postura umana.

D’altra parte, si è capito che la nozione di riflessi posturali è piuttosto limitata per spiegare l’effettiva complessità del controllo della postura, che include aggiustamenti anticipatori o feedforward, modulazioni sensomotorie (o “riflesse”) dipendenti dal contesto, dallo schema corporeo posturale e dall’integrazione della postura e dei movimenti.

Schema corporeo posturale

Una rappresentazione degna di nota dello schema corporeo posturale è la modulazione delle reazioni posturali automatiche (per esempio, in risposta alla stimolazione vestibolare galvanica, alla vibrazione muscolare o alla perturbazione posturale) secondo una posizione illusoria piuttosto che reale della testa o dei segmenti del corpo.

Esistono diverse tecniche per indurre artificialmente una dissociazione tra la configurazione corporea reale e quella percepita: provocando illusioni propriocettive, utilizzando il fenomeno del “ritorno” della posizione soggettiva della testa alla posizione neutra dopo la sua rotazione prolungata o tramite suggestione ipnotica.

Tutte queste tecniche mostrano effetti simili sulle risposte posturali orientate nello spazio alla stimolazione sensoriale. Anche i cambiamenti nella direzione dello sguardo possono modulare le risposte posturali, coerentemente con le influenze sopraspinali o cognitive sul controllo della postura, probabilmente perché lo sguardo rappresenta un importante quadro di riferimento per il modello interno di orientamento spaziale.

Pertanto, il fatto che le reazioni posturali automatiche siano realizzate in conformità con la rappresentazione interna dello schema corporeo, indica che non serve solo per la percezione cosciente della posizione, ma è anche la base per la pianificazione e l’implementazione dell’attività motoria.

Il controllo dell’equilibrio sia durante la posizione eretta che durante i movimenti, dipende da una complessa interazione di meccanismi fisiologici, dall’ elaborazione di alto livello delle informazioni sensoriali in conformità con lo schema corporeo posturale e dalle aspettative, dagli obiettivi, dai fattori cognitivi, dall’esperienza precedente dell’individuo.

Gli elementi dello schema corporeo esistono già a livello del midollo spinale e contribuiscono all’elaborazione degli input sensoriali e delle risposte posturali. La nozione di schema corporeo ha ricevuto attenzione in un ampio contesto del controllo motorio contemporaneo per comprendere l’adattabilità della modulazione riflessa, una gamma di processi come la stima dello stato, la previsione, l’apprendimento e per colmare il divario tra funzioni cognitive e motorie.

In sintesi, il controllo posturale non è più considerato un sistema o un dato insieme di riflessi di equilibrio, ma piuttosto un’abilità motoria. Molti studi si stanno concentrando sulla quantificazione del guadagno riflesso di specifici percorsi neurali, come il riflesso di Hoffman, i riflessi di stiramento locale nelle singole articolazioni, i potenziali motori evocati o l’applicazione di un test di equilibrio specifico, fornendo conoscenze sull’eccitabilità di questi percorsi in condizioni specifiche.

Tuttavia, l’opinione che alcuni percorsi o centri nel cervello siano responsabili del controllo della postura è piuttosto limitante nelle nostre capacità di valutare i rischi di caduta e di migliorare l’equilibrio. Inoltre, il coinvolgimento corticale di alto livello aumenta con l’aumentare delle sfide posturali o delle richieste di controllo reattivo. Dal punto di vista diagnostico e riabilitativo, “molti sistemi devono essere valutati per capire cosa non va nell’equilibrio di una persona” (Horak, 2006).

 

Controllo della postura e controllo dell’equilibrio

In molti articoli sul controllo della postura si afferma che le informazioni sensoriali provenienti dai sistemi somatosensoriale, vestibolare e visivo sono integrate per fornire il mantenimento dell’equilibrio.

Di conseguenza, una parte consistente della ricerca focalizzata sull’equilibrio posturale indaga su come gli input sensoriali vengono riponderati o come le strategie neurali cambiano in diverse situazioni per controllare l’equilibrio e le reazioni posturali alle perturbazioni. Tuttavia, il sistema di controllo della postura deve affrontare due compiti contemporaneamente: uno, imposta una distribuzione dell’attività muscolare tonica (“postura”) e l’altro compensa le perturbazioni interne o esterne (“equilibrio”). Ma queste due attività sono equivalenti?

Per cominciare, il controllo del movimento e il mantenimento di una postura fissa degli arti dopo il movimento coinvolgono circuiti neurali distinti nel tronco cerebrale, cervelletto, corteccia motoria, ippocampo, ecc. Ad esempio, molti neuroni nella corteccia motoria primaria che esprimono un’attività correlata al carico sono coinvolti esclusivamente durante la postura o solo il movimento, cioè rispondono in modo diverso ai carichi transitori e continui applicati durante la postura.

È stato suggerito che la necessità di avere un “circuito di tenuta” potrebbe essere derivata dalla necessità di mantenere uno “stato sensoriale” costante, mentre i circuiti responsabili del movimento della parte del corpo cambiano il suo stato sensoriale. Poiché i due compiti (movimento e stare fermi) sono intrinsecamente correlati, c’è anche una sovrapposizione e un’interazione tra questi circuiti. Tuttavia, differiscono in modo significativo.

I dati neurofisiologici riguardanti il ​​controllo dello sguardo, dei movimenti della testa, del movimento delle braccia, della postura e della locomozione, indicano che interneuroni e motoneuroni distinti mostrano esplosioni di attività durante i movimenti transitori rispetto a un livello sostenuto di scarica durante il mantenimento della postura.

Di conseguenza, un concetto simile può essere applicato al controllo dell’attività muscolare posturale fasica e tonica. Il tono posturale, proviene da diversi centri sopraspinali, tra cui la formazione reticolare, i nuclei vestibolari, il cervelletto e i nuclei mesodiencefalici.

Queste regioni del cervello possono esibire un’attività sostenuta di lunga durata fornendo un’eccitazione e un’inibizione prolungate dei sistemi motori esecutivi. Inoltre, ci sono percorsi specializzati anche per il midollo spinale e l’attivazione specializzata della muscolatura del tronco durante vari compiti posturali e motori.

I processi lenti e veloci nel sistema nervoso centrale sono spesso legati anche al controllo del tono muscolare e dell’attività muscolare fasica. Ad esempio, vari postumi posturali sono associati a lenti cambiamenti nell’attività muscolare tonica.

In alcune condizioni, il controllo correlato alla postura e all’equilibrio può essere differenziato rispetto alle componenti rispettivamente lente e veloci degli spostamenti del CoP. Ad esempio, i partecipanti con visione occlusa che subiscono inclinazioni super lente (<0,1◦ / s) della piattaforma di supporto, sottosoglia per la maggior parte delle reazioni fasiche vestibolari e propriocettive, mostrano sfasamenti e ritardi compensatori molto ampi (decine di secondi).

Vale la pena notare, tuttavia, che i grandi movimenti lenti del corpo si sovrappongono a piccole oscillazioni irregolari che riflettono un controllo costante dell’equilibrio. Così, oltre al controllo operativo assegnato a compensare deviazioni da una posizione di riferimento, il sistema di controllo posturale comprende almeno un livello aggiuntivo, che elabora questo set posturale tenendo conto del costo energetico della posizione eretta, della posizione dei segmenti corporei, dei momenti muscolari e delle richieste di stabilità e sicurezza.

Dal punto di vista funzionale, questo potrebbe risolvere il vecchio paradosso postura-movimento introdotto da un famoso scienziato tedesco, Erich vonHolst (1908-1962): come possiamo passare da una postura all’altra senza innescare la resistenza dei meccanismi di stabilizzazione della postura. Se si considera che la postura e l’equilibrio sono mediati da circuiti neurali distinti, i meccanismi di stabilizzazione della postura possono essere responsabili del controllo dell’equilibrio rispetto al set posturale determinato in modo superiore.

La base dell’abituale postura umana (seduta o in piedi) è il tono posturale dei muscoli scheletrici. L’attività fasica è spesso volontaria, sebbene possa anche essere automatica, mentre l’attività tonica involontaria è meno conosciuta e molto meno studiata.

Ci sono difficoltà metodologiche poiché l’attività in molti muscoli (ad esempio il tronco) è piuttosto ridotta. Sotto narcosi, il tono muscolare scompare mentre l’attività tonica può essere osservata durante il sonno, poiché ci sono alcune fasi attive accompagnate da contrazioni muscolari toniche.

Una questione importante è la valutazione e la definizione del tono muscolare che è tradizionalmente legato al livello di attività muscolare. Nella pratica clinica, i cambiamenti di tono sono generalmente misurati (non il tono di per sé) dall’entità della resistenza muscolare all’allungamento.

Tuttavia, i cambiamenti della lunghezza muscolare possono anche evocare reazioni di accorciamento involontario (comportamento posturale conforme) o provocare aggiustamenti posturali di altri muscoli “remoti” che non sono principalmente allungati.

Una “struttura posturale” dinamica, che è intrinsecamente incorporata nella postura e nella coordinazione del movimento, può spiegare il comportamento resistivo o cedevole del corpo. A questo proposito, l’interpretazione di Bernstein (1940) del tono muscolare sembra più funzionale, poiché il grado di prontezza al movimento correlato al movimento come stato è correlato a un’azione, o come precondizione è correlato a un effetto.

I cambiamenti nel tono muscolare influenzano i movimenti. Le notevoli scoperte del neurologo britannico Martin (1967) forniscono ottimi esempi di come i disturbi del tono posturale negli esseri umani influenzino la capacità di eseguire i movimenti. Ad esempio, la perdita della postura normale della testa e del tronco può essere osservata in pazienti con gli occhi chiusi, mentre l’incapacità di tenere il corpo in alto può provocare una postura gradualmente flessa durante il cammino.

Inoltre, i disturbi della postura del tronco, la sua dinamica e variabilità durante la deambulazione possono differire per la camptocormia idiopatica e parkinsoniana, suggerendo il coinvolgimento di diversi meccanismi fisiopatologici sottostanti. Poi, gli aggiustamenti posturali del tronco possono anche dipendere dalle condizioni di deambulazione, ad esempio, camminata in avanti o all’indietro. Questi disturbi sono legati principalmente al controllo automatico piuttosto che volontario della postura.

Il livello di attività tonico-muscolare influenza sostanzialmente l’orientamento posturale ed è intrinsecamente incorporato nel controllo dell’andatura. In sintesi, il sistema nervoso centrale è in grado di combinare la mobilità con la stabilità; la natura delle interazioni tra postura e movimento è un problema di vecchia data nelle neuroscienze del movimento.

Quest’ultimo aspetto è stato meglio descritto da Sherrington (1906) più di un secolo fa: “la postura segue il movimento come un’ombra. ” Anticipa persino il movimento. L’attività muscolare tonificante e il controllo della postura richiedono circuiti neurali specializzati. Un tono posturale appropriato è parte integrante di qualsiasi movimento e disturbi al tono muscolare possono a loro volta influenzare le prestazioni del movimento. Per comprendere il controllo della postura e dei movimenti, dobbiamo conoscere meglio come funziona il tono posturale.

 

Fonte bibliografica: Yury Ivanenko and Victor S. Gurfinkel, Human Postural Control, Frontiers in Neuroscience (March 2018/Vol. 12/Article 171).

Redazione SPRINTIT

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